Verandering van soorten en uitsterving

Doorheen de geologische geschiedenis zien we voortdurend het komen en gaan van soorten. In opeenvolgende geologische lagen vinden we fossielen terug van nieuwe levensvormen, waarvan de meesten relatief snel weer uit het fossielenbestand verdwijnen. Soms zijn er zelfs perioden van massa-uitstervingen (massa-extincties) geweest, zoals aan het einde van het Perm of het Krijt tijdperk. Dit beeld was in strijd met de idee van een onveranderlijke en perfecte goddelijke schepping, zoals in veel culturen aangenomen werd. De notie dat soorten veranderlijk zijn en kunnen ontstaan en uitsterven is een belangrijk inzicht, dat het pad effende naar een begrip van hoe dit precies in z'n werk gaat. En dat proces staat inmiddels gekend als evolutie.

Het inzicht dat soorten elkaar opvolgden doorheen de geologische geschiedenis wilde voor sommigen nog niet zeggen dat soorten op zich veranderlijk waren, en bood al helemaal geen verklaring voor hoe dat precies gebeurde en welke onderliggende mechanismen hiervoor verantwoordelijk waren. De catastrofist Georges Cuvier was ervan overtuigd dat relatief kalme perioden afgewisseld werden door zware catastrofen, wat een verklaring zou bieden voor zowel het geologische landschap als de opeenvolging van soorten in het fossielenbestand. Volgens Cuvier waren afzonderlijke soorten echter steeds onveranderlijk. Hierin had de man, een briljant anatoom, ongelijk.

"Why has not anyone seen that fossils alone gave birth to a theory about the formation of the Earth, that without them, no one would have ever dreamed that there were successive epochs in the formation of the globe."

G. Cuvier, 1831

Een alternatief voor het catastrofisme was het uniformitarianisme, geïntroduceerd door James Hutton en verfijnd door onder meer Charles Lyell, wat stelde dat doorheen de geologische geschiedenis de aarde gevormd is geweest door dezelfde natuurfenomenen als vandaag nog gelden. Dit impliceerde niet enkel een erg oude aarde, maar ook dat de huidige natuurwetten en hun invloed op levende wezens doorheen de geschiedenis steeds hetzelfde was. Het besef dat de geologische geschiedenis veel langer had geduurd dan tot dusver was aangenomen, was essentieel voor het evolutionair denken: de verandering van soorten vergde immers veel tijd. Vooraleer Darwin op het toneel kwam hadden verschillende wetenschappers incomplete of foutieve modellen voorgesteld van hoe soorten zouden veranderen. Eén van de meest bekende hiervan is deze van Jean-Baptiste Lamarck, welke voorstelde dat verworven eigenschappen konden doorgegeven worden over de generaties heen. Hoewel dit idee reeds lang volledig achterhaald is, is het één van de eerste elegante hypothesen over hoe evolutie zou kunnen werken. 

Darwin en Wallace

Voor een solide theorie van evolutie was het wachten op Charles Darwin. Dank zij het familiefortuin kon Darwin zich een leven lang toeleggen op zijn passie, het bestuderen van uiteenlopende facetten van de biologie. Hierin bleek zijn grootste verdienste de nauwgezetheid waarmee hij aan onderzoek deed, waarbij hij niet schuwde om jaren aan zorgvuldig proefondervindelijk onderzoek te doen alvorens zijn inzichten te publiceren. Dat Darwin een briljant wetenschapper was wordt nog het meest ondersteund door de hoeveelheid aan gedegen fundamenteel werk hij gepubliceerd heeft naast zijn bekende ideeën over evolutie. Zijn publicatie rond zeepokken was één van de meest cruciale werken voor deze groep ooit en geldt nog steeds in grote mate als wetenschappelijk relevant. Hij heeft baanbrekend werk verricht rond beweging van planten (vnl. klimplanten en vleesetende planten), gedrag, dispersie en migratie van dieren, gefundeerd door tal van ingenieuze proefopzetten. Hij was één van de eersten om op het belang van regenwormen binnen ecosystemen te wijzen. Zijn model voor de groei van koraalriffen bood voor het eerst een verklaring voor hun voorkomen en vorm. 

Zeer bepalend in het leven van Darwin was de reis die hij ondernam als naturalist aan boord van de HMS Beagle (1831-1836). Dat een bezoek aan de Galapagoseilanden tijdens deze reis cruciaal was voor de ontwikkeling van Darwin's latere inzichten, is algemeen geweten. Inspirerend was echter ook het verzamelen en onderzoeken op fossiele zoogdierfauna's van Zuid-Amerika dat Darwin daarvoor verrichtte. Ook hier trof Darwin fossielen aan van diersoorten die tot dusver ongekend waren. Het was voor Darwin duidelijk dat het om uitgestorven soorten ging. 

Op de Galapagoseilanden trof Darwin zonder het zelf te weten een grootschalig evolutionair experiment aan: verschillende vulkanische eilanden die achtereenvolgens ontstaan waren in een relatief korte tijdspanne, op een behoorlijke afstand van het vasteland maar niet te ver om kolonisatie te moeilijk te maken, en op een voldoende afstand van elkaar om voor de meeste diergroepen een goede geografische isolatie te betekenen. Daardoor konden zich op elk eiland, vanuit gemeenschappelijke voorouders, uiteenlopende soorten en variaties ontwikkelen. Veel van deze soorten waren duidelijk afwijkend van, maar toch verwant aan, soorten van het Zuid-Amerikaanse vasteland. Het meest bekende voorbeeld hiervan zijn de zgn. darwinvinken, die op verschillende eilanden erg uiteenlopende bekvormen ontwikkelden, naargelang hun dieet. Minstens even duidelijk voor Darwin, waren de variaties tussen de verschillende spotvogels en hagedissen, naast vele andere organismen. 

Darwin legde een omvangrijke collectie van dieren en planten aan die hij op verschillende eilanden verzamelde, maar de significantie van de hogergenoemde patronen is Darwin tijdens zijn bezoek grotendeels ontgaan. Zo hield hij niet systematisch bij welk specimen hij op welk eiland had verzameld, cruciaal om te begrijpen hoe soorten verschillen tussen de eilanden. Dit heeft hij zich later zonder twijfel beklaagd. Na zijn thuiskomst begreep Darwin de betekenis van deze variaties maar al te goed, en heeft hij via contacten toch nog de hand kunnen leggen op enkele systematisch verzamelde specimens om zijn ideeën mee te onderbouwen. Darwin, die bijna vijf jaar onderweg was geweest en doorlopend zeeziek is geweest, heeft nadien nooit meer een voet buiten de Britse eilanden gezet.

'I think...' met een rudimentaire schets van een evolutionaire stamboom (Notebook B, p 36)

Dat soorten veranderlijk waren, was in die tijd genoegzaam bekend (maar slechts door weinigen erkend). Darwins grote idee is dan ook niet dat hij aantoonde dat soorten veranderlijk waren, maar dat hij voor het eerst een mechanisme voorstelde dat deze veranderingen kon verklaren, nl. veranderlijke overerving van eigenschappen en natuurlijke selectie. Maar zijn grootste verdienste is wellicht dat hij -vooral uit onzekerheid- dit idee over de loop van enkele decennia met grote zorg heeft uitgewerkt, een titanenwerk dat uiteindelijk heeft geleid tot zijn meest iconische publicatie: "On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life" (1859).

"[...] At last gleams of light have come, & I am almost convinced (quite contrary to opinion I started with) that species are not (it is like confessing a murder) immutable. Heaven forfend me from Lamarck nonsense of a “tendency to progression” “adaptations from the slow willing of animals” &c,—but the conclusions I am led to are not widely different from his—though the means of change are wholly so— I think I have found out (here's presumption!) the simple way by which species become exquisitely adapted to various ends. [...]"

C. Darwin, citaat uit brief aan J.D. Hooker, 11 januari 1844

Het was niet in het minst het besef dat zijn werk een grote impact zou hebben op het gevestigde conservatieve denken van die tijd, en allesbehalve in goede aarde zou vallen in religieuze hoek, dat Darwin ertoe aanzette te blijven schaven aan zijn boek tot het idee voldoende onderbouwd was om ook tegen felle kritiek bestand zou zijn. Darwin bleef jarenlang aarzelen met publicatie, tot er in juni 1858 een brief van een bevriend wetenschapper, Alfred Russel Wallace toekwam, waaruit bleek dat Wallace onafhankelijk van Darwin op het idee van natuurlijke selectie was gekomen. Darwin zag de relevantie van zijn levenswerk in elkaar storten en er werd -door Lyell- inderhaast een gezamenlijke presentatie van Darwin en Wallace voor de Linnean Society georganiseerd. Zowel Darwin als Wallace waren niet bereid om te kibbelen voor het recht op erkenning, en bleven in onderling respect hun wetenschappelijk werk verrichten. Snel bleek duidelijk dat waar Wallace zeer verdienstelijk ook op het idee van natuurlijke selectie was gekomen, Darwin dit reeds grondig had uitgewerkt en getoetst, en in verband had gebracht met inzichten uit andere wetenschappelijke disciplines.

"[...] The numbers that die annually must be immense; and as the individual existence of each animal depends upon itself, those that die must be the weakest—the very young, the aged, and the diseased,—while those that prolong their existence can only be the most perfect in health and vigour—those who are best able to obtain food regularly, and avoid their numerous enemies. It is, as we commenced by remarking, “a struggle for existence,” in which the weakest and least perfectly organized must always succumb. Now it is clear that what takes place among the individuals of a species must also occur among the several allied species of a group. [...]"

A.R. Wallace, citaat uit brief aan C. Darwin, juni 1858

De publicatie van "On the origin", en later ook van "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex" bracht een zelden geziene paradigmaverschuiving in het wetenschappelijke denken teweeg. De idee dat de mens als soort een dier onder de dieren was, onder te brengen bij de primaten, stond haaks op het anthropocentrisch wereldbeeld van de mens als verheven schepping, en was vanuit theologisch oogpunt onaanvaardbaar. De controverse hierrond heeft reeds lang het wetenschappelijke toneel verlaten, en inmiddels bestaat er een brede wetenschappelijke consensus rond de validiteit van de ontwikkelde theorieën rond evolutie.  

Neo-Darwinisme en genetica

Hoewel de meeste van Darwin's inzichten vandaag nog steeds gelden, ontbrak er voor Darwin nog essentiële wetenschappelijke kennis, waardoor er een aantal vragen noodgedwongen onbeantwoord bleven. Eén van de meest fundamentele ontbrekende puzzelstukken betrof het onderliggend mechanisme van evolutie. Buiten Darwins besef werden de fundamenten hiervoor tijdens zijn leven al gelegd door Gregor Mendel, die onderzoek deed naar de erfelijkheid van eigenschappen bij planten, wat uiteindelijk resulteerde in de erfelijkheidsleer. Met de ontdekking van het DNA en de ontwikkeling van de moleculaire genetica in de eeuw daarop, werden de laatste ontbrekende bouwstenen aangereikt voor een solide theorie van evolutie. De combinatie van de darwinistische inzichten met moderne erfelijkheidsleer wordt ook wel het neodarwinisme genoemd.

Fylogenetische stamboom, gebaseerd op RNA-analyse (naar NASA)

Voor Darwin waren de fundamenten van een evolutionair proces afstamming met modificatie van overerfbare eigenschappen, in combinatie met een selectieproces.  Darwin concludeerde dat er een "strijd om het bestaan" is tussen individuen in een populatie. Alleen de best aangepaste individuen zullen overleven ("survival of the fittest"). In een natuurlijk ecosysteem spreken we van natuurlijke selectie, maar fokkers van huisdieren of plantenkwekers gebruiken in principe net hetzelfde proces. We spreken dan van artificiële selectie. Een fundamenteel verschil is dat de mens doelgericht selecteert om bepaalde eigenschappen te promoten (vb. melkproductie, ziekteresistentie, kleur, etc.), terwijl natuurlijke selectie een spontaan proces is. Bij natuurlijke selectie wordt onbewust geselecteerd op fertiliteit: de capaciteit van een individu om de genen door te geven naar een volgende generatie. Dit leidt vaak tot de misvatting dat selectiedruk inwerkt op het individu, de groep, populatie of soort, wat niet het geval is. Aangezien een individu, en dus ook de eigenschappen van een individu (waaronder de capaciteit tot overleven en voortplanten) tot stand komen in functie van de expressie van het genetisch materiaal, in een specifieke context (zowel de omgeving als de aanwezigheid van andere genen), vindt de selectiedruk plaats op het niveau van de genen (en van groepen van genen). 

Vandaag de dag weten we dat veruit de meeste moleculaire wijzigingen in de genetische code hun oorzaak vinden in neutrale wijzigingen, i.e. genetische wijzigingen die geen invloed van betekenis hebben op de voortplantingskansen van hun dragers. Dit wordt genetische drift genoemd. Twee populaties die genetisch van elkaar gescheiden zijn, drijven als het ware genetisch uit mekaar, zelfs wanneer er geen selectiedruk op deze populaties is. Selectie speelt dus wel een rol bij evolutie, maar deze rol is eerder beperkt. 

In principe zijn evolutionaire inzichten toe te passen op elk systeem waarin een vorm van overerving van informatie kan gekoppeld worden met random modificatie en een selectiedruk. Zo wordt evolutionair denken wel eens toegepast om de opkomst en verandering van ideeën in een samenleving te beschrijven: immers, ideeën worden doorgegeven (al dan niet gewijzigd), en opgepikt of verworpen in een selectieproces. De eenvoud van de evolutietheorie, gekoppeld aan de sterke verklarende kracht ervan, is wat het één van de meest revolutionaire wetenschappelijke inzichten ooit maakt. Dit inspireerde de evolutiebioloog Dobzhansky in 1973 op te merken dat 'niets in de biologie steek hield, behalve in de context van evolutie'.

Evolutie en het fossielenbestand

Uit de uiteenzetting hierboven moet blijken dat fossielen een rol hebben gespeeld in het tot standkomen van de huidige inzichten rond evolutie. Fossielen zelf spelen een bescheiden rol in recent onderzoek rond evolutie. Hoewel fossielen letterlijk het verhaal vertellen van hoe het leven zich ontwikkeld heeft, is het fossielenbestand zelf enorm fragmentarisch, en dat levert problemen op. Het is alsof je een film moet navertellen op basis van drie fragmenten van 1 seconde elk. Disciplines zoals de moleculaire genetica, evolutionaire biologie en populatie-ecologie bieden wat dat betreft een veel gedetailleerder inzicht in de mechanismen van evolutie en soortvorming op verschillende schaalniveaus. Als je enkele versies van het script van de bewuste film in handen krijgt, lukt het al veel beter om het verhaal na te vertellen.

Een belangrijke vaststelling is dat het fossielenbestand integraal beantwoordt aan wat je zou verwachten op basis van de evolutionaire biologie: in opeenvolgende lagen volgen soorten elkaar op een logische manier op, waarbij eigenschappen die binnen een groep ontstaan naar de volgende groepen worden doorgegeven. Eigenschappen die in onbruik raken, worden minder prominent of verdwijnen helemaal. Sommige groepen veranderen weinig over langere periodes, wat verklaard kan worden door een status quo in omgevingsvariabelen en aanpassing daaraan. Andere groepen veranderen, vaak onderhevig aan sterk wijzigende milieucondities, relatief ingrijpend over korte tijdspannes. Periodes van verhoogde uitsterving worden gevolgd door de inname van de vrijgekomen ecologische niches. Ook biogeografisch zijn patronen te herkennen. Zo is de verspreiding van fossielen vaak in verband te brengen met modellen van continentendrift, kan men fases van kolonisatie en migratie herkennen, en dergelijke meer. 

Soms geven fossielen een vollediger beeld op de wijzigingen binnen de groep, en kunnen over een tijdspanne waarin verschillende fossielhoudende lagen met vergelijkbare fauna's, die elkaar snel opvolgen, zgn. lineages herkend worden: een geleidelijke overgang van een vorm in een andere. Deze lineages kunnen belangrijke inzichten verschaffen in het evolutionaire verloop, en helpen om verschillende fossiele groepen aan elkaar te linken. 

Het cliché wil dat paleontologen op zoek gaan naar een 'missing link' ofwel 'ontbrekende schakel', een fossiel dat een tussenvorm is tussen andere fossiele vormen. De term 'missing link' is een sterk gemediatiseerd begrip, dat in realiteit tegelijk verwarrend en betekenisloos is. Beschouwen we een hypothetische soort, zeg maar Soort A, die in de loop van de evolutie overgaat naar Soort B. Als deze transitie plaatsvindt in een tijdspanne van 2 miljoen jaar, met een gemiddelde generatietijd van 2 jaar, hebben we ca. 1 miljoen generaties om van A naar B te gaan. Wanneer is soort A precies overgegaan in soort B? Kijken we naar 1 generatie, dan zien we dat deze ouders heeft van dezelfde soort, en kinderen voortbrengt van dezelfde soort. Nergens tussen A en B zien we een generatie waar ouders van soort A kinderen van soort B ter wereld brengen. De transitie van A naar B loopt geleidelijk, via kleine aanpassingen. Het onderscheid tussen soorten A en B in het fossielenbestand is slechts duidelijk omwille van de ontbrekende fossielen in de tussenliggende lagen: 1 miljoen missing links zeg maar.  Vanuit die optiek kom je tot het eenvoudig inzicht dat elk fossiel dat ontdekt wordt, tot dan een missing link was.

"Nothing in biology makes sense except in the light of evolution"

Theodosius Dobzhansky (1973)